生物病毒的起源

人類擁有的病毒記錄，或者病毒癥狀的記錄，僅能追述到有記載的幾千年前。而病毒的比較學(xué)研究，最多也只有80來年的歷史。通過研究現(xiàn)存的病毒，人們希望能夠了解病毒的起源和進化歷程，預(yù)示病毒特別是人類病原病毒未來的變異和進化的方向，也即需要了解隨著環(huán)境因素的變化，病毒將怎樣變異? 變異的速度如何? 什么是變異的選擇壓力等? 從而能夠有效地控制和避免人類及動物病毒的爆發(fā)。

要討論病毒起源的學(xué)說，必須首先定義什么是病毒的起源以及如何判斷這個起源的發(fā)生。這里我們將病毒或其遺傳物質(zhì)從它的前身大分子中獨立出來進行自主復(fù)制和進化的時候，定義為病毒的起源。當(dāng)病毒獲得了決定自身繁殖和命運的遺傳信息量時，它就獲得了新的分類地位成為獨立的遺傳元件。

病毒的起源有三類學(xué)說：

1）退化性起源學(xué)說。退化性起源學(xué)說認為病毒是細胞內(nèi)寄生物的退化形式。這種細胞內(nèi)寄生的產(chǎn)生原因可能是由于微生物對某種不能穿過細胞膜的代謝發(fā)生了嚴重依賴。在細胞內(nèi)，這類寄生物可以在不影響其生存的情況下逐漸丟失部分生物學(xué)功能。它們所必需保留的功能是具有可進行自主復(fù)制的DNA復(fù)制原點（順式元件）、可以對復(fù)制進行調(diào)控的反式調(diào)控蛋白，以及能與宿主生物合成及復(fù)制系統(tǒng)相互作用的順式和反式功能。最終的選擇結(jié)構(gòu)，就可產(chǎn)生一種專性細胞內(nèi)寄生的 DNA分子或質(zhì)粒。

退化性起源學(xué)說可以把病毒的起源解釋為兩個階段：首先，寄生物在細胞內(nèi)產(chǎn)生獨立復(fù)制的DNA質(zhì)粒，然后，編碼寄生物亞細胞結(jié)構(gòu)單位的基因發(fā)生突變，形成病毒的衣殼蛋白。隨著進化的發(fā)生，新獲得的可在細胞間轉(zhuǎn)移的特性被進一步選擇下來。

2）病毒起源于宿主細胞中的RNA和（或）DNA成分的學(xué)說。這種學(xué)說認為，病毒是正常的細胞組分在進化過程中獲得了自主復(fù)制的能力獨立進化而來的。該學(xué)說能解釋所有病毒的起源：DNA病毒起源于質(zhì)粒或轉(zhuǎn)移因子；反轉(zhuǎn)錄病毒起源于反轉(zhuǎn)座子；RNA病毒起源于自主復(fù)制的mRNA。

3）病毒起源于具有自主復(fù)制功能的原始大分子的學(xué)說，即病毒起源于自主復(fù)制的RNA分子。核糖核酸多聚體具有自主復(fù)制的信息和能力。由于發(fā)現(xiàn)RNA分子具有催化化學(xué)反應(yīng)的能力使得RNA為生命和病毒的起源的學(xué)說變得更具有吸引力。小而簡單的RNA分子具有至少下列三種化學(xué)功能：1）核糖核酸酶的活性；2）能自我拼接去掉內(nèi)部的核酸序列（核酸）；3）有實驗表明，以RNA作引物可以合成依賴于模板的多聚胞嘧啶核酸。也就是說，RNA分子可以進行復(fù)制和進化相關(guān)的三個基本反應(yīng)。

這些觀察都有利于RNA是現(xiàn)今生物的進化起源的學(xué)說。首先是RNA的形成和復(fù)制，然后演變出RNA-蛋白介導(dǎo)的一系列反應(yīng)，第三步產(chǎn)生了DNA。DNA由于比RNA穩(wěn)定而最終成為遺傳信息。RNA的反應(yīng)性有利于它作為催化物而不利于它成為遺傳物質(zhì)。有些分子被包裝在細胞和組織中，形成宿主細胞，另一些分子則自我復(fù)制或寄生在宿主細胞中，進化成為病毒。這一理論認為病毒與宿主是共進化的?，F(xiàn)今的類病毒和衛(wèi)星 RNA，仍保留有部分的RNA催化性能，因而被一些學(xué)者認為是生命形式出現(xiàn)以前的RNA世界的化石。

研究病毒的進化有多種方法，可以通過序列同源性、基因組排列順序、基因組的基因組成等方面構(gòu)建病毒的進化樹。單基因的進化樹并不一定代表病毒的進化樹，多個基因串聯(lián)所獲得的進化樹比單基因的進化樹具有更好的穩(wěn)定性?；蚪M的排列順序與單基因的進化分析從兩個不同的側(cè)面反映了病毒的進化。研究基因組成的演化對揭示基因的起源及病毒與宿主之間的關(guān)系具有重要意義。

DNA病毒和RNA病毒的進化。突變和重組都是DNA病毒進化的決定因素。DNA病毒容易在宿主體內(nèi)形成持續(xù)性或慢性感染，它們可以在宿主體內(nèi)存在多年而后爆發(fā)，其間可能幾乎不發(fā)生變異，因此，這類病毒的變異速率可能表現(xiàn)得比裂解型病毒慢一些。一般來講，DNA病毒不會像RNA病毒那樣引起人類世界范圍的流行性疾病。

RNA病毒引起的疾病流行和變異成為研究RNA病毒進化，特別是進化時間的良好素材。